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Effects of ground cover on seedling emergence and establishment

Effekte unterschiedlicher Samenbedeckungen auf die Keimlingsetablierung

Donath, Tobias W.


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Bitte beziehen Sie sich beim Zitieren dieses Dokumentes immer auf folgende
URN: urn:nbn:de:hebis:26-opus-94889
URL: http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2013/9488/

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Freie Schlagwörter (Deutsch): Invasibilität , Keimung , Keimlingsetablierung , Renaturierung , Streu
Freie Schlagwörter (Englisch): germination , invasibility , plant litter , restoration , seedling emergence
PACS - Klassifikation: 87.23.-n
Universität Justus-Liebig-Universität Gießen
Institut: Institut für Landschaftsökologie und Ressourcenmanagement - Professur für Landschaftsökologie und Landschaftsplanung
Fachgebiet: Agrarwissenschaften, Ökotrophologie und Umweltmanagement fachübergreifend
DDC-Sachgruppe: Biowissenschaften, Biologie
Dokumentart: Habilitation
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 14.11.2012
Erstellungsjahr: 2011
Publikationsdatum: 23.05.2013
Kurzfassung auf Englisch: The articles in this work describe and discuss the results of a series of microcosm
experiments that tried to untangle the mechanical, physical and chemical impacts of
different soil covers, i. e. litter and moss, on seedling emergence under different
environmental conditions.
The results presented in chapter 2 reveal positive effects of dead plant remains
(i. e. litter) on seedling emergence and establishment. These positive interactions
between living and dead plants do not only act in xeric or otherwise extreme ecosystems
but also under mesic site conditions. Still, also in the latter the direction and size of litter
effects on seedling emergence is regulated by soil humidity. In addition, the threshold
value of litter amount, above which litter effects turn negative, is species- and family-specific
and seems to be related to seed size.
Chapter 3 shows that in dry grassland secondary chemical compounds of the
dominant grass species Stipa pulcherrima affect seedling emergence of co-occurring
species at various stages. Litter leachate delayed seed germination and also reduced
radicle elongation. In dry grassland, with a rather narrow temporal gap for successful
seedling emergence, the delay of germination and reduction of radicle elongation will
jeopardize species regeneration. These negative chemical effects in concert with biotic
and abiotic interactions may enhance and maintain species loss.
Litter shows also ecosystem-specific effects (chapter 4). The experimental results
presented here suggest that species from woodland habitats are more negatively affected
by litter than species from grassland. Across species, woodland plants showed
significantly lower seedling emergence from beneath grass litter than from beneath the
litter of their original habitat. In contrast, grassland species emerged equally well from
beneath both litter types. Thus, the response of species towards the presence of litter is
ecosystem-specific. These results highlight the potential influence of ground cover on
species composition of grassland and woodland habitats through a complex interplay
between ecosystem specific litter types, amounts of litter, environmental conditions and
species adaptation.
Chapter 5 confirms the dependence of ground cover effects (grass litter vs. moss) on
species-specific traits such as seed size. In this experiment the effect of relative seed
position (on top vs. beneath) was explored, too. It seems that large-seeded species have a
selective advantage at moderate amounts of grass litter cover, whereas some small seeded
species may adapt to these litter amounts through delayed germination. If litter
amounts increase, diversity decreases because there will be selection against small-seeded
species, commonly not able to persist under such conditions. The results also
suggest that - irrespective of cover type - large-seeded species have an advantage over
small-seeded ones when seeds are situated beneath a cover. In contrast, when seeds are
shed on top of a cover, the advantage of large seed size remains only on grass litter but
not on mosses. Thus, bryophytes may decrease plant diversity irrespectively of the plant’s
seed size.
The influence of soil invertebrates, e. g. earthworms, on after-death plant‐plant
interactions is highlighted in chapter 6. These results indicate that the impact of litter
layers on seedling emergence cannot be determined solely by the assessment of their
chemical, physical and mechanical effects. This study shows that natural disturbance, e. g.
through animals, have the potential to even change the direction of the seed position
effect on seedling emergence. While in general, earthworms reduce seedling emergence,
their presence did increase successful seedling establishment of large seeded species
sown on top of the litter up to three times compared to pots without earthworms.
The studies included in this compilation show that a soil cover has chemical,
mechanical and physical effects on the invasibility of plant communities and their species
composition. The effect size and direction depends on the prevailing abiotic and biotic
conditions. These general litter-related processes that influence seedling emergence are
also of practical relevance in restoration ecology. Concerning the restoration of species-rich
semi-natural grassland through reintroduction of regular management in abandoned
grasslands or transfer of seed-containing plant material, the type and quantity of litter
has decisive effects on the success of restoration efforts.
Kurzfassung auf Deutsch: Diese Habilitationsschrift umfasst mehrere Artikel über die Ergebnisse von
Mikrokosmos-Experimenten zur Keimlingsetablierung. Ziel der Experimente war es, die
physikalischen, mechanischen und chemischen Einflüsse unterschiedlicher Bodenauflagen
wie Laub- und Grasstreu sowie Moos auf die Keimlingsetablierung zu untersuchen.
Die in Kapitel 2 beschriebenen Untersuchungen zeigen, dass die Bedeckung von
Samen mit Grasstreu positive Effekte auf die Keimlingsetablierung hat. Diese sind nicht
nur unter Extrembedingungen wie Trockenheit festzustellen, sondern auch unter
mesischen Standortbedingungen nachzuweisen. Unabhängig von den allgemeinen
Standortbedingungen wird die Effektgröße und -richtung durch die vorherrschende
Wasserverfügbarkeit im Boden bestimmt. Darüber hinaus ist die Streumenge, ab der die
positiven Effekte der Streu auf die Keimlingsetablierung sich ins Negative verkehren, artund
gattungsspezifisch und mit der Samengröße korreliert.
Für Kapitel 3 wurden mögliche Wirkungen sekundärer Inhaltsstoffe einer dominanten
Grasart (Stipa pulcherrima) steppenähnlicher Trockenrasen des transsilvanischen
Tieflands (Rumänien) auf die Keimung und Keimlingsentwicklung mehrerer
subdominanter Gräser und Kräuter untersucht. Bei diesem Experiment zeigte sich, dass
das Eluat aus der Streu von Stipa pulcherrima die Samenkeimung der anderen Arten
verzögerte und auch ihre Wurzelentwicklung negativ beeinflusste. Im Grasland trockener
Standorte, wo günstige Bedingungen für die Samenkeimung nur während eines kurzen
Zeitfensters gegeben sind, kann bereits eine Verzögerung der Keimung und
Wurzelentwicklung um wenige Tage die Keimlingsetablierung und damit die generative
Regeneration der Arten gefährden. Diese negativen chemischen Effekte einer Streudecke,
wie sie sich zum Beispiel in Grünlandbrachen ausbildet, können zusammen mit biotischen
und abiotischen Interaktionen den beobachtbaren Artenverlust im Brachland forcieren.
Streudecken zeigen auch ökosystemspezifische Effekte auf die Keimlingsetablierung
(Kapitel 4). Die experimentellen Ergebnisse weisen darauf hin, dass Waldarten während
der Keimlingsetablierung deutlich sensibler auf eine Streuabdeckung reagieren als
Graslandarten. Insgesamt zeigten Waldarten eine deutlich stärkere ökosystemspezifische
Reaktion während der Keimlingsetablierung: Grasstreu verringerte die Anzahl der
Keimlinge deutlich stärker als die waldtypische Blattstreu. Im Gegensatz dazu war die
Keimlingsetablierung der Graslandarten unabhängig von der Art der Streuabdeckung.
Der Versuch, der in Kapitel 5 dargestellt wird, zeigt die Bedeutung der artspezifischen
Eigenschaft Samengröße, für die Keimlingsetablierung bei verschiedenen Bodenauflagen
(Grasstreu vs. Moos). In diesem Experiment wurde auch die Bedeutung der relativen
Samenposition auf die Keimlingsetablierung untersucht. Während großsamige Arten
einen besseren Etablierungserfolg bei mittleren Streumengen aufweisen, verzögert sich
bei kleinsamigen Arten die Keimung, was als mögliche Anpassungsstrategie an hohe
Streuabdeckungen gedeutet werden kann. Die Ergebnisse geben auch Hinweise darauf,
dass großsamige Arten eine höhere Keimlingsetablierung als kleinsamige Arten erreichen,
wenn sie eine Streu- oder Moosschicht durchstoßen müssen – und das unabhängig von
der Art der Bodenauflage (Grasstreu oder Moos). Wenn allerdings die Samen auf die
Streu- oder Moosschicht fallen zeigen großsamige Arten nur im Falle der Gras-, nicht aber
bei Moosstreu weiterhin eine höhere Keimlingsetablierung als kleinsamige Arten.
Interaktionen zwischen der Bodenmakrofauna, in diesem Fall Regenwürmer, und
Bodenauflagen und deren Auswirkungen auf die Keimlingsetablierung sind Thema in
Kapitel 6. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen zeigen, dass der Einfluss von Grasstreu
auf die Keimlingsetablierung nicht nur auf deren physikalische, mechanische und
chemische Effekte reduziert werden sollte. Die Anwesenheit von Regenwürmern
beispielsweise kann die Richtung des Effektes der Streuabdeckung in Abhängigkeit von
der relativen Samenposition verändern: Während im Allgemeinen Regenwürmer die
Keimlingsetablierung reduzierten, führte ihre Anwesenheit bei großsamigen Arten, dann
zu erhöhten Keimlingszahlen , wenn die Samen zu Versuchsbeginn auf der Streu lagen.
Die experimentellen Arbeiten, die dieser Habilitationsschrift zu Grunde liegen zeigen,
dass eine Bodenauflage durch physikalische, mechanische und chemische Effekte die
Keimlingsetablierung, die Invasibilität von Pflanzengemeinschaften und deren
Artenzusammensetzung beeinflussen. Die Effektgröße und -richtung hängt dabei von den
vorherrschenden abiotischen und biotischen Bedingungen ab. Diese experimentell
belegten streubedingten Effekte sind auch von praktischer Bedeutung für die
Grünlandrenaturierung mittels Wiedereinführung eines adäquaten Managements oder
der Aufbringung diasporenhaltigen Mahdgutes. Bei diesen Maßnahmen ist die Qualität
und Quantität der Streu oder des Mahdgutes entscheidend für die
Vegetationsentwicklung in Folge der Renaturierungsbemühungen.
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