Giessener Elektronische Bibliothek

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The role of Jasmonic Acid (JA) and Abscisic Acid (ABA) in salt resistance of maize (Zea mays L.)

Shahzad, Ahmad Naeem


Originalveröffentlichung: (2011) Giessen : VVB Laufersweiler
Zum Volltext im pdf-Format: Dokument 1.pdf (2.589 KB)


Bitte beziehen Sie sich beim Zitieren dieses Dokumentes immer auf folgende
URN: urn:nbn:de:hebis:26-opus-84206
URL: http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2011/8420/

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Universität Justus-Liebig-Universität Gießen
Institut: Institut für Pflanzenernährung
Fachgebiet: Agrarwissenschaften, Ökotrophologie und Umweltmanagement fachübergreifend
DDC-Sachgruppe: Landwirtschaft
Dokumentart: Dissertation
ISBN / ISSN: 978-3-8359-5829-6
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 31.10.2011
Erstellungsjahr: 2011
Publikationsdatum: 09.11.2011
Kurzfassung auf Englisch: Salt stress is a major constraint to crop production. The expansion of young growing leaves is
arrested by osmotic problems faced by roots in the first phase of salt stress. The leaf growth of
salt-sensitive maize genotype Pioneer 3906 has been shown to be limited due to reduced
plasmalemma H+-ATPase proton pumping into the leaf apoplast. This leads to a lower
acidification of the cell wall, which according to the acid growth theory decreases the cellwall
extensibility and cell elongation. However cell-wall acidification of a newly developed
maize hybrid SR 03 does not change and therefore accounts for its resistance during the first
phase of salt stress. It has been proposed in some studies that the events that limit leaf growth
following osmotic stress are controlled by root-sourced signals. Inhibition of leaf growth by
salt stress is a complex mechanism and may involve multiple signals. So it was assumed that
the salt resistance of SR 03 may involve a signal distinct from that of salt-sensitive ones or
differs in pathway of a common signal. The hormonal signal abscisic acid (ABA) accumulates
in plant tissues under salt stress and the maize genotypes differing in salt resistance have
shown variations in ABA synthesis. In addition there are also some indications that the stress
hormone jasmonic acid (JA) also takes part in osmotic stress signaling.
The aims of the current study were to test the hypotheses that I) salt stress stimulates the
synthesis of JA in the root and shoot tissues of maize genotypes II) leaf growth and
acidification of the leaf apoplast in maize genotypes during the first phase of salt stress are
controlled by long-distance signaling of JA and/or ABA; III) differential acidification of the
leaf apoplast in maize genotypes in response to salt stress is caused by differential expression
of plasmalemma H+-ATPase isoforms; IV) variation of maize genotypes in salt resistance
during the first phase of salt stress depends on the type of hormone signal and/or the
sensitivity to these signals.
The results obtained in this study support the following conclusions:
1. Increased concentrations of JA in root tissues of only salt-sensitive Acoss 8023
showed that JA signaling is different in maize genotypes of variable sensitivity during
the first phase of salt stress. JA improved Na+ exclusion at the root surface.
2. The expansion of young leaves was significantly reduced during the first phase of salt
stress and the reduction was more pronounced in salt-sensitive Pioneer 3906 as
compared to the salt-resistant SR 03. A similar pattern of leaf growth inhibition by
exogenous ABA in both maize genotypes supports the hypothesis that leaf growth
during the first phase of salt stress is controlled by ABA. In comparison to saltsensitive
Pioneer 3906, leaf expansion of salt-resistant SR 03 was less sensitive to
ABA-induced inhibition and is responsible for the resistance of SR 03 during the first
phase of salt stress.
3. The decrease in cell-wall acidification due to lower plasmalemma H+-ATPase proton
pumping during the first phase of salt stress is a major cause of reduction in leaf
expansion of salt-sensitive Pioneer 3906. The results reported in this study provide
evidence that the partial inhibition of plasmalemma H+-ATPase proton pumping in
leaves of Pioneer 3906 under salt stress involves ABA signaling, which downregulates
the transcription of MHA3. The data support the conclusion that MHA3 is an
efficient isoform of H+-ATPase with higher H+/ATP coupling ratio. Unchanged levels
of enzyme concentration in the membranes of the ABA and salt-treated plants show
that the ABA-induced down regulation of MHA3 is compensated with the upregulation
of an unknown inefficient isoform.
4. In contrast, H+-ATPase proton pumping and cell-wall acidification remained
unaffected in leaves of salt-resistant SR 03 during the first phase of salt stress. A
differential response of MHA3 transcription to ABA reduced the sensitivity of SR 03
to ABA-induced inhibition of leaf growth and therefore contributed to the salt
resistance of SR 03.
Kurzfassung auf Deutsch: Salzstress zählt zu den Umweltfaktoren, welche die landwirtschaftliche Produktion weltweit
limitieren. In der ersten Phase des Salzstresses nimmt die Pflanzenwurzel osmotische
Probleme im Boden wahr, in dessen Folge es zu einer Einschränkung des Wachstums
hauptsächlich der jungen, noch nicht vollständig ausgewachsenen Blätter kommt. So zeigte
der salzempfindliche Maisgenotyp Pioneer 3906 ein vermindertes Blattwachstum, welches
auf eine reduzierte Pumpaktivität der Plasmalemma-H+-ATPase und einer damit
einhergehenden verminderten Ansäuerung des Blattapoplasten zurückzuführen ist. Ausgehend
von der Säurewachstumstheorie ist diese ausbleibende Ansäuerung der Zellwand
verantwortlich für eine verminderte Zellwandextensibilität und Zellstreckung. Im Gegensatz
dazu konnte der neu entwickelte Maishybrid SR 03 die Zellwandansäuerung während der
ersten Phase des Salzstresses aufrechterhalten, was sich in einem verbesserten Blattwachstum
zeigte. Dieses scheint daher eine Möglichkeit zur Ausbildung von Salzresistenz zu sein.
In einigen Studien wurde bereits postuliert, dass wurzelbürtige Signale ein wichtiger
Vermittler zwischen der Wahrnehmung des osmotischen Stresses und der dadurch
vermittelten Hemmung des Blattwachstums darstellen. Für Salzstress ist bekannt, dass die
Wachstumshemmung des Sprosses ein komplexer Mechanismus ist, in welchen viele
verschiedene Signale involviert sind. Es wird vermutet, dass die bei SR 03 zu beobachtende
Salzresistenz einen Signalweg beinhaltet, welcher sich von dem des salzempfindlichen
Pioneer 3906 unterscheidet oder aber auf Veränderungen innerhalb der Signalweiterleitung
zurückzuführen ist.
Unter abiotischen Stressbedingungen wie Trockenheit oder Salinität spielt in diesem
Zusammenhang besonders das Phytohormon Abscisinsäure (ABA) eine wesentliche Rolle.
Unter Salzstress beispielsweise unterscheiden sich verschiedene Maisgenotypen in
Abhängigkeit von ihrem Resistenzeigenschaften in der Stärke der ABA-Synthese und letztlich
der ABA-Akkumulation im Pflanzengewebe. Neben der Abscisinsäure gibt es aber auch
Hinweise, dass auch das Stresshormon Jasmonsäure (JA) eine wichtige Rolle in der
Signalweiterleitung bei osmotischem Stress spielt.
Vor diesem Hintergrund war das Ziel dieser Arbeit, für verschieden resistente Maisgenotypen
zu überprüfen, ob in der ersten Phase von Salzstress:
1. die Synthese von JA in Wurzel- und Sprossgewebe stimuliert wird,
2. das Blattwachstum und die apoplastische Ansäuerung über Langstreckensignale
mittels JA und/oder ABA vermittelt werden,
3. Unterschiede in der Ansäuerung des Blattapoplasten auf eine veränderte Expression
unterschiedlicher Isoformen der Plasmalemma-H+-ATPase zurückzuführen sind,
4. Unterschiede in der Salzresistenz von der Art des Signals und der Sensitivität
gegenüber diesem Signal abhängen.
Abschließend lassen sich die aus dieser Arbeit erhaltenen Ergebnisse wie folgt
zusammenfassen:
1. Eine erhöhte Konzentration an JA im Wurzelgewebe konnte nur für den
salzempfindlichen Maisgenotypen Across 8023 festgestellt werden. Hieraus kann
abgeleitet werden, dass der JA-Signalweg unterschiedlich in den verschieden
resistenten Maisgenotypen in der ersten Phase von Salzstress abläuft. Durch
Jasmonsäure kam es zwar zu einer verbesserten Natriumexklusion an der
Wurzeloberfläche.
2. Das Wachstum der jungen Blätter aller Maisgenotypen war signifikant vermindert in
der ersten Phase des Salzstresses. Dabei war das Sprosswachstum des
salzempfindlichen Pioneer 3906 deutlich stärker beeinträchtigt als das des
resistenteren SR 03. Durch die exogene Behandlung der beiden Maisgenotypen mit
ABA konnte eine ähnliche Wachstumshemmung induziert werden. Dieses unterstützt
die Hypothese, dass das Blattwachstum in der ersten Phase des Salzstresses durch
ABA kontrolliert wird. Im Gegensatz zu Pioneer 3906 reagierte SR 03 auch hier
deutlich weniger empfindlich mit einer Wachstumshemmung auf die ABABehandlung,
so dass auf eine Beteiligung von ABA an der Ausbildung von
Salzresistenz geschlossen werden kann.
3. Die Abnahme der Zellwandansäuerung bedingt durch eine verminderte Pumpaktivität
der Plasmalemma-H+-ATPase ist einer der Hauptursachen für das gehemmte
Blattwachstum bei Pioneer 3906 in der ersten Phase des Salzstresses. Die gezeigten
Ergebnisse lassen darauf schließen, dass eine teilweise Hemmung der Pumpaktivität
der Plasmalemma-H+-ATPase in den Blättern von Pioneer 3906 auf eine Beteiligung
von ABA zurückzuführen ist. So führte die Applikation von ABA auf
Transkriptionsebene zu einer Runterregulation der Isoform MHA3. Die vorliegenden
Ergebnisse erlauben den Schluss, dass innerhalb der Familie der Plasmalemma H+-
ATPasen bei Mais MHA3 eine effiziente Isoform darstellt, welche sich durch eine
erhöhte H+/ATP-Kopplungseffizienz auszeichnet. Die unveränderte
Enzymkonzentration in der Plasmamembran der mit ABA und Salz behandelten
Pflanzen zeigt, dass die ABA-induzierte Runterregulation von MHA3 in Pioneer 3906
durch die Hochregulation einer unbekannten, ineffizienten Isoform kompensiert
werden muss.
4. Im salzresistenteren SR 03 blieben in der ersten Phase des Salzstresses die
Pumpaktivität der Plasmalemma-H+-ATPase sowie die Ansäuerung des
Blattapoplasten unbeeinflusst. Durch die Behandlung mit ABA kam es auf
Transkriptionsebene zu einer Hochregulation von MHA3. Hierdurch wurde bei SR 03
die Sensitivität gegenüber der ABA-induzierbaren Wachstumshemmung vermindert,
welches zu einer verbesserten Salzresistenz beitrug.
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