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URN: urn:nbn:de:hebis:26-opus-35969
URL: http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2006/3596/


Einfluss von Hitzestress auf Parameter der Reproduktion, Thermoregulation und das Verhalten männlicher Lamas (Lama glama) unter Berücksichtigung der Bewollung der Tiere

Schwalm, Anja


Originalveröffentlichung: (2006) Giessen : VVB Laufersweiler 2006
pdf-Format: Dokument 1.pdf (6.901 KB)

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Universität Justus-Liebig-Universität Gießen
Institut: Institut für Tierzucht und Haustiergenetik
Fachgebiet: Veterinärmedizin
DDC-Sachgruppe: Landwirtschaft
Dokumentart: Dissertation
Zeitschrift, Serie: Edition scientifique
ISBN / ISSN: 3-8359-5073-8
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 10.07.2006
Erstellungsjahr: 2006
Publikationsdatum: 05.10.2006
Kurzfassung auf Deutsch: In der vorliegenden Arbeit werden Erkenntnisse zu physiologischen Parametern fertiler Lamahengste (Lama glama) (Körperoberflächentemperaturen, Skrotaltemperaturen, skrotaler Temperaturgradient, Proliferation der Spermatogonien), sowie zu thermoregulatorischen Anpassungsreaktionen, Veränderungen der Ejakulatparameter und der Hodenhistologie von Neuweltkameliden infolge von Hitzestress dargestellt. Als wichtige Einflussgröße auf die Effizienz der Thermoregulation wurde dabei der Einfluss unterschiedlicher Bewollung (Schurtypen) berücksichtigt.

Zu diesem Zweck wurden 12 fertile männliche Lamas nach einer einwöchigen Adaptationsperiode für 4 Wochen bei 30°C gehalten. Im Anschluss folgte eine mindestens 4 Wochen lange Haltung bei 20°C. Fünf der Tiere waren geschoren, 2 halbgeschoren („Rumpfschnitt“) und fünf ungeschoren. Die physiologischen Parameter (Puls, Atmung, Rektaltemperatur) wurden täglich erfasst. Die Körperoberflächentemperatur (inkl. Skrotaltemperatur) und die Serumkonzentrationen der Schilddrüsenhormone (T3, T4) und von Testosteron wurden wöchentlich bestimmt. Verhaltensbeobachtungen wurden 24 h/Woche mit der Time-sampling Methode durchgeführt.

Vier der Tiere (2 geschoren, 2 ungeschoren) wurden wöchentlich mithilfe einer künstlichen Vagina (Sprungpartner: Phantom) abgesamt und die Standardejakulatparameter ermittelt. Sechs der Tiere wurden zu unterschiedlichen Zeitpunkten während des Versuches kastriert (0, 2, 4, 6 Wochen nach der Hitzebelastung). Es wurde eine H.E.-Färbung des Hodengewebes für die histologische Untersuchung angefertigt und durch immunhistochemischen Nachweis des Ki-67 Proteins die Proliferation der Spermatogonien zu verschiedenen Zeitpunkten nach der Hitzebelastung quantifiziert. Die Hoden von drei zusätzlichen Lamas, die ohne Hitzebehandlung kastriert wurden, dienten als Kontrolle.


Folgende Aussagen konnten getroffen werden:
1. Lamas haben relativ hohe skrotale Oberflächentemperaturen und einen vergleichsweise geringen dorso-ventralen Temperaturgradienten des Skrotums.
2. In physiologischem Hodengewebe von Lamas beträgt der Prozentsatz an proliferierenden Spermatogonien 30,3%, wobei die Stadien nach dem „Sperm-release“ die niedrigsten Werte aufweisen.
3. Der Tagesverlauf der Grundaktivitäten (Gehen, Stehen, Liegen) zeigt einen deutlichen Bezug zur Hellphase.

4. Bei 30°C Umgebungstemperatur konnten alle Lamas ihre Körperinnentemperaturen durch gesteigerte Atemfrequenzen im physiologischen Bereich halten. Die geschorenen Tiere hatten signifikant niedrigere Rektaltemperaturen als die anderen beiden Schurtypen. Die halbgeschorenen Tiere zeigten bezüglich dieser beiden Parameter keinen Unterschied im Vergleich zu den ungeschorenen Tieren, woraus gefolgert werden kann, dass diese Art der Schur für das Tier keine thermoregulatorischen Vorteile bringt.

5. Bei 30°C Umgebungstemperatur waren die Schilddrüsenhormone (T3 und T4) der Lamas signifikant niedriger als bei 20°C. Die beiden Schilddrüsenhormone korrelierten dabei höchstsignifikant miteinander (r=0,66). Zwischen den beiden Temperaturphasen und den Schurtypen bestanden keine signifikanten Unterschiede in den Testosteronwerten.
6. Durch die Thermographieaufnahmen konnte gezeigt werden, dass bei vollbewollten Tieren eine effektive Wärmeabgabe nur an den ventralen unbewollten Körperregionen (thermale Fenster) stattfindet. Durch die Schur erhöht sich die Wärmeabgabe an den geschorenen Regionen.

7. Die Spermienkonzentration und Vorwärtsbeweglichkeit der Spermien sank bei allen Hengsten nach der Hitzephase mit einem Minimum vier Wochen nach Beendigung der Hitzephase, wobei die Prozentzahl an morphologisch abnormen Spermien gleichzeitig zunahm. Die Ausgangswerte wurden erst ca. 12 Wochen nach der Hitzephase wieder erreicht.

8. Der Einfluss der hohen Umgebungstemperatur auf die Hodenfunktion zeigte sich in den histologischen Bildern des Hodengewebes, wo es zu einer Zunahme der zerstörten Tubuli und zu einer Reduktion der proliferierenden Spermatogonien direkt nach der Hitzephase kam. Sechs Wochen nach Beendigung der Hitzephase erreichte die Proliferationsrate der Spermatogonien wieder annährend das Niveau der Kontrollgruppe, währen die Histologie sich noch signifikant von der Kontrollgruppe unterschied.

9. Durch die großen individuellen Unterschiede und die verwendeten Tierzahlen konnte keine Aussage über den Einfluss des Schurtyps auf die Parameter Spermaqualität, Hodenhistologie und Spermatogonienproliferation getroffen werden. Bei den Parametern Skrotaltemperatur und Temperaturgradient, bei denen für alle Versuchstiere Werte erhoben werden konnten, ist der thermoregulatorische Vorteil der Schur zu erkennen.

10. Die bei den Grundaktivitäten (Gehen, Stehen, Liegen) festgestellten Unterschiede zwischen den beiden Temperaturphasen waren so gering, dass daraus kein physiologischer Nutzen für die Tiere zu erwarten ist.


Insgesamt kann festgestellt werden, dass die Thermoregulation von Lamas bei längerfristigen Umgebungstemperaturen von 30°C ausreicht, um physiologische Rektaltemperaturen aufrecht zu erhalten, wobei nur die Vollschur, nicht aber die Teilschur („Rumpfschnitt“), thermoregulatorischen Vorteile für das Tier bringt. Die Thermoregulation der Hoden ist jedoch bei 30°C nicht mehr effizient, so dass es zu einer massiven Zerstörung des Hodenepithels, zu einer Reduktion der Spermatogonienproliferation und in Folge zu einem Abfall der Spermaqualität kommt.
Kurzfassung auf Englisch: The aim of the present study was to evaluate new data concerning physiological parameters in fertile male llamas (body surface temperature, scrotal temperature, scrotal temperature gradient, proliferation of spermatogonia), and to describe thermoregulatory adaptation reactions, changes in semen parameters and in the histology of the testes in llamas following exposure to high ambient temperature. As an important factor concerning the thermoregulatory ability of the animals, different types of shearing were compared.
15 fertile male llamas (L. glama) aged between two and ten years were used in the study.

They were randomly divided into three groups. Group 1 (n=6) and group 2 (n=6)) were exposed to a heat treatment (30°C for 4 weeks) and afterwards were allowed to recover for at least 4 weeks at 20°C. Five animals were unshorn, five completely shorn and 2 were given a so called barrel-cut. In group 1 semen was collected once a week of four of the animals (two shorn, two unshorn) and the standard semen parameters were evaluated (volume of semen, concentration, motility and percentage of morphologically abnormal sperms). Animals of group 2 (three shorn, three unshorn) were castrated during the study (0, 2, 4 and 6 weeks after the end of the heat-period). Three llamas (group 3) were used as a control group and castrated without any treatment. For histological evaluation the paraffin sections of the testes were stained with haematoxillin-eosin. Using monoclonal antibodies (MIB-1) against the proliferation marker Ki-67 protein, its quantitative distribution pattern in the seminiferous epithelium of llamas was studied, in order to investigate the mitotic activity of the spermatogonia at different times after heat exposure.

In group 1 and 2 physiologic parameters were evaluated daily. Body surface temperatures (including scrotal surface temperatures), serum hormone levels of thyroid hormones (T3 and T4) and of testosterone were established once a week. Behavioural activity was evaluated 24h/week using the time-sampling-method.


The results of the study can be summarized as follows:
1. Llamas have high scrotal surface temperatures and a small dorso-ventral temperature gradient of the scrotum.

2. In normal llama testis tissue 30,3% of the spermatogonia are proliferating. The stages after the “sperm-release” show the lowest proliferation rate.

3. The llamas are predominantly active during daytime.
4. At an ambient temperature of 30°C llamas are able to maintain their body temperature by increasing their respiratory rate. Shorn animals show significantly lower rectal temperatures compared to the other two sheartypes. The llamas with the barrel-cut showed no better heat-tolerance compared to the unshorn animals. Therefore it can be assumed that the barrel-cut yields no thermoregulatory benefit.

5. At an ambient temperature of 30°C the thyroid hormone levels (T3 and T4) are significantly lower compared to 20°C. The tow thyroid hormones correlated highly significantly (r=0,66). In the testosterone levels no differences relating to temperatures or the sheartypes can be detected.

6. Using infrared thermography it can be shown, that in unshorn llamas heat exchange was restricted to the short fibre areas (thermal windows), whereas in shorn llamas the exchange can take place over the whole body surface.

7. Due to the high environmental temperature sperm concentration and sperm-motility declined significantly in all llamas with a minimum level four weeks after the end of the heat-period, with the percentage of morphologically abnormal sperm cells increasing simultaneously. Initial values were reached again 12 weeks after the end of the heat-period.

8. The changes in sperm parameters corresponded to the histological changes of the testes following the high ambient temperature. The testes showed an increase in destroyed tubules, where no stage could be established, and a reduction of the spermatogonial proliferation rate directly after the end of the heat-period. Afterwards the percentage of destroyed stages decreased, with the spermatogonial proliferation rate increasing simultaneously. Six weeks after the end of the heat-period, the spermatogonial proliferation rate is slightly higher compared to the control group, with the percentage of destroyed tubules still above the control group.

9. Due to the great individual differences and the small number of animals used, it was not possible to drew a conclusion concerning the influence of the sheartypes on the sperm quality, the histological changes and the spermatogonial proliferation rate. Regarding the parameters scrotal temperature and scrotal temperature gradient, where data of all animals can be used, the thermoregulatory benefit of the shearing is evident.
10. Changes in basic activities (lying, standing, walking) are so small, that no thermoregulatory benefit can be seen.


Basically it can be stated, that at an ambient temperature of 30°C the thermoregulatory ability of llamas is sufficient to maintain normal rectal temperatures, with only complete shearing yielding to thermoregulatory benefits. The thermoregulation of the testes is not efficient at an ambient temperature of 30°C, resulting in a massive destruction of the seminiferous epithelium, a reduced spermatogonial proliferation rate leading to a deterioration of the sperm quality.