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URN: urn:nbn:de:hebis:26-opus-14330
URL: http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2004/1433/


Reaktionen von drei Süßgrasarten mit unterschiedlichen Nährstoffansprüchen auf erhöhte NH 3 -Konzentrationen und NH 4+ -Gaben in Rein- und in Mischkultur

Responses of three grasses with different nutrient demands to increasing NH 3 -concentrations and NH4 + -fertilization in monoculture and in mixtures

Jong, Martin de


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SWD-Schlagwörter: Halbtrockenrasen , Trespe , Stickstoffemission , Fiederzwenke , Molinio-Arrhenatheretea , Glatthafer
Freie Schlagwörter (Deutsch): Ammoniak , Halbtrockenrasen , Arrhenatherum elatius , Brachypodium pinnatum , Bromus erectus
Freie Schlagwörter (Englisch): Ammonia , chalk grassland , Arrhenatherum elatius , Brachypodium pinnatum , Bromus erectus
Universität Justus-Liebig-Universität Gießen
Institut: Institut für Pflanzenökologie
Fachgebiet: Biologie
DDC-Sachgruppe: Pflanzen (Botanik)
Dokumentart: Dissertation
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 19.12.2003
Erstellungsjahr: 2003
Publikationsdatum: 17.03.2004
Kurzfassung auf Deutsch: Die Emission stickstoffhaltiger Verbindungen aus anthropogenen Quellen hat in den vergangenen Jahrzehnten weltweit stark zugenommen. Stickoxide und Ammoniak tragen hierzu etwa gleichviel bei. Erhöhte Stickstoffdepositionen müssen als wichtigste Ursache für die Eutrophierung vieler Ökosysteme angesehen werden. Besonders bedroht sind Pflanzengesellschaften an nährstoffarmen Standorten wie Halbtrockenrasen. Die Wirkung von gasförmigem Ammoniak wurde bisher vor allem an Nutzpflanzen untersucht, über die Reaktionen von Wildpflanzen liegen vergleichsweise wenige Arbeiten vor. Die Reaktion von Halbtrockenrasen auf gasförmiges NH3 wurde bisher noch nicht untersucht.


In dieser Studie wurden mit Bromus erectus (Aufrechte Trespe) und Brachypodium pinnatum (Fieder-Zwenke) zwei in Halbtrockenrasen häufig bestandsbildende Süßgräser als Testpflanzen ausgewählt. Als dritte Art kam mit Arrhenatherum elatius (Glatthafer) ein typisches Gras des Wirtschaftsgrünlandes hinzu, das bei einem erhöhten Stickstoffangebot in Halbtrockenrasen eindringen kann. Die drei Arten wurden über drei Vegetationsperioden einzeln und als Mischkultur in Open Top-Kammern (OTC) erhöhten NH3-Konzentrationen (0 / 20 / 50 µg m-3) und einer veränderten NH4+-Versorgung ausgesetzt (0 / 20 / 50 kg NH4+-N ha-1 a-1) - in allen Kombinationen aus beiden Faktoren. Von jeder Behandlungsvariante existierten vier Töpfe – verteilt auf zwei Kammern. Jeweils 12 Pflanzen wuchsen in 18 l-Gefäßen, die mit einem Bodengemisch gefüllt waren, das den Freilandverhältnissen von Halbtrockenrasen nachempfunden war. Die Bewässerung erfolgte mit demineralisiertem Wasser. Die Pflanzen wurden einmal jährlich im Juli / August sieben cm über dem Boden geschnitten.

Ein erhöhtes NH3/NH4+-Angebot stimulierte bei allen drei Arten das Sprosswachstum. Die stärksten Steigerungen traten bei Brachypodium auf, bei dem sowohl die Triebdichte als auch die Bestandesblattfläche stark zunahmen. Am geringsten wurde das Wachstum von Bromus gefördert. Während bei Bromus und Brachypodium durch gleichstarke Zuwächse der unterirdischen Biomasse das Wurzel/ Spross-Verhältnis (RSR) stabil blieb, nahm das RSR bei Arrhenatherum unter einem kombinierten NH3/NH4+-Angebot ab.

Alle drei Arten steigerten unter erhöhter NH3/NH4+-Versorgung die Wuchshöhe, ebenso verlagerten alle Arten einen Teil ihrer Blattfläche nach oben. Die prozentual stärksten Veränderungen traten bei Brachypodium auf, die geringsten bei Bromus. Dies führte bei Brachypodium und Arrhenatherum zu einer gleichmäßigeren vertikalen Verteilung der Blattfläche, während sich bei Bromus die starke Konzentration in Bodennähe kaum veränderte. Beim Schnitt verloren Arrhenatherum und Brachypodium fast die gesamte Blattfläche, während bei Bromus etwa 1/3 erhalten blieb.

Unabhängig von der NH3/NH4+-Versorgung investierten Bromus und Brachypodium mehr in die Blattspreiten als Arrhenatherum. Die höchste Gewebedichte fand sich bei Brachypodium, die niedrigste Spezifische Blattfläche bei Bromus. Die mittlere Lebensdauer der Blattspreiten war bei Bromus und Brachypodium etwa gleich, die Blattspreiten von Arrhenatherum erreichten ein geringeres Alter.

In allen vier Mischkulturen stellte Arrhenatherum anfangs den größten Teil der oberirdischen Biomasse. Im Verlauf der Expositionszeit kam es jedoch zu deutlichen Konkurrenzverschiebungen. In Nachbarschaft zu Bromus verlor Arrhenatherum unabhängig vom NHy-Angebot seine dominierende Rolle, in den Kontrollen und beim Angebot einer NHy-Form wurde Bromus selbst zur dominierenden Art. Auch Brachypodium baute seinen Anteil an der Sprosstrockenmasse auf Kosten von Arrhenatherum aus, es wurde in den Kontrollen und unter hohen NH3-Konzentrationen zur beherrschenden Art, bei NH4+-Gaben konnte sich Arrhenatherum jedoch behaupten. Deutliche Schwankungen prägten das Konkurrenzverhältnis zwischen Bromus und Brachypodium, innerhalb der Versuchszeit wurde keine der beiden Arten dominant.

Unter den hier gewählten Wuchsbedingungen erwiesen sich Bromus und Brachypodium gegenüber Arrhenatherum als die konkurrenzstärkeren Arten. Als wichtigste Ursache kann die Abnahme des Wurzel/Spross-Verhältnisses bei Arrhenatherum unter einem kombinierten NH3/NH4+-Angebot angesehen werden, die in Verbindung mit den Nährstoffverlusten beim Schnitt und dem hohen Nährstoffbedarf, u.a. aufgrund der kurzen Lebensdauer der gebildeten Organe, sehr wahrscheinlich zu einem mit der Zeit wachsenden Mangel an anderen Nährstoffen außer Stickstoff führte.

Arrhenatherum konnte sich auch bei einem erhöhten NH3/NH4+-Angebot nicht auf Kosten der anderen Arten ausbreiten. Daraus lässt sich der Schluss ziehen, dass in regelmäßig genutzten Halbtrockenrasen nur eine geringe Wahrscheinlichkeit besteht, dass stickstoffbedürftigere Arten zunehmen.

Zwar war Brachypodium bei Stickstoffmangel Bromus unterlegen, seine Schattenverträglichkeit ermöglichte es Brachypodium jedoch, ein erhöhtes NH3/NH4+-Angebot zu einer massiven Wuchsförderung zu nutzen. Im Freiland führen die sehr dichten Bestände von Brachypodium zu einer Verdrängung von kleinwüchsigen Arten - mit negativen Folgen für die Artenvielfalt in Halbtrockenrasen.
Kurzfassung auf Englisch: The emission of nitrogen-species has increased worldwide dramatically in the past decades. Nitrogen oxides and ammonia contributed equally the same amounts. Elevated nitrogen depositions have to be considered as the most important reason for the eutrophication of many ecosystems. Especially threatened are plant communities at nutrient poor sites such as calcareous grasslands. Till now the effects of ammonia were tested mainly on crop plants, only view studies examined the reactions of wild plants. The reactions of chalk grassland to elevated levels of ammonia have not been tested till now.

In this study two typical grasses of calcareous grasslands – Bromus erectus (Upright brome) and Brachypodium pinnatum (Heath false-brome) were chosen as test species. The third species was Arrhenatherum elatius (Oat-grass), a typical grass of nutrient rich grassland, that is able to invade chalk grasslands under elevated nitrogen supply. The three species were cultivated in monocultures and mixtures and were exposed over three vegetation periods in Open-top field chambers to three different levels of NH3-concentrations (0 / 20 / 50 µg m-3) and NH4+-fertilization (0 / 20 / 50 kg NH4+-N ha-1 a-1) – in all combinations of both factors. Four pots of each treatment were placed in two chambers. 12 plants grew in 18 l-pots, filled with a substrate closely resembling field conditions of poor calcareous grasslands. Demineralized water was used for irrigation. The plants were cut once every year in July / August at a height of seven cm above the soil surface.

The shoot-growth of all three species was stimulated by an NH3/NH4+-enrichment. The most intense increases were found with Brachypodium, where both shoot density and canopy leaf area grew intensely. The least responsive species was Bromus. The root/shoot-ratio of Bromus and Brachypodium was unaffected by the NH3/NH4+-supply because of equal increases of above- and belowground biomass, the RSR of Arrhenatherum decreased under a combination of NH3- and NH4+-enrichment.

All three species increased their growth height under an elevated NH3/NH4+-supply and shifted a part of their leaf area to higher parts of their shoot. The relatively most striking changes were observed in Brachypodium, the smallest in Bromus. This leads to a more homogenous vertical distribution of the leaf area of Brachypodium and Arrhenatherum, whereas the concentration near the soil was hardly changed for Bromus. With each cutting Arrhenatherum and Brachypodium lost nearly the complete leaf area, whereas by Bromus nearly 1/3 was kept.

Independent of the NH3/NH4+-supply Bromus and Brachypodium invested more into their leaf blades than Arrhenatherum. Brachypodium has the highest tissue density, the smallest specific leaf area was found in Bromus. The mean lifespan was nearly equal for Bromus and Brachypodium, the leaf blades of Arrhenatherum reached a shorter lifespan.

At the beginning Arrhenatherum was the dominant species in all four mixtures. But the composition of the mixtures altered during the exposition period. Arrhenatherum lost his dominant position in the vicinity of Bromus independent of the NHy-supply, without NHy-enrichment and under the supply with only one NHy-form Bromus became the dominant species. Brachypodium also increased his portion of the shoot biomass at the expense of Arrhenatherum, Brachypodium became dominant without NHy-supply and under high NH3-concentrations, but under NH4+-enrichment Arrhenatherum was able to persist. The relations in the competition between Bromus and Brachypodium were marked by clear oscillations, in the exposition period none of the two species became dominant.

Under the growth conditions in this study Bromus and Brachypodium were more competitive than Arrhenatherum. The most important reason therefore can bee seen in the decrease of the root/shoot-ratio of Arrhenatherum under a combined NH3- and NH4+-supply. In combination with nutrient losses due to the harvests and the high nutrient demand – which is among other things due to the short lifetime of the plant organs – it is very likely that this leads to growing deficiency of other nutrients apart from nitrogen over time.

Arrhenatherum was not able to spread out, not even under an elevated NH3/NH4+-supply. This lead to the conclusion that there is only a small possibility that species with higher nitrogen demands will spread in regularly used chalk grasslands.

Under nitrogen deficiency Brachypodium was weaker than Bromus, but its shadow tolerance enabled Brachypodium to use an elevated NH3/NH4+-supply for a massive growth promotion. The very dense stands of Brachypodium in the field lead to the displacement of short species – with negative consequences for the species diversity in chalk grasslands.