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Biochemie molekularer Mechanismen der Gedächtnisbildung nach einer Belohnungsdressur an Cypriniden

Holtmann, Bernd


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Universität Justus-Liebig-Universität Gießen
Institut: Zentrale Biotechnische Betriebseinheit
Fachgebiet 1: Zentrale Biotechnische Betriebseinheit
Fachgebiet 2: Biologie, Chemie und Geowissenschaften fachübergreifend
DDC-Sachgruppe: Biowissenschaften, Biologie
Dokumentart: Dissertation
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 14.01.2003
Erstellungsjahr: 2002
Publikationsdatum: 23.01.2003
Kurzfassung auf Deutsch: Die Bildung eines Gedächtnisses kann in zwei Phasen unterteilt werden, die Akquisition eines
Kurzzeitgedächtnisses und die Fixierung eines Langzeitgedächtnisses. Die Überführung des Erlernten aus
dem Kurzzeitgedächtnis in das Langzeitgedächtnis wird als Konsolidierung bezeichnet und ist von der
Proteinsynthese abhängig. Zur Untersuchung der Gedächtnisbildung an Fischen wurden bisher vorwiegend
negativ verstärkte Meidedressuren eingesetzt. Um möglichst stressarme Bedingungen zur Erforschung der
Gedächtniskonsolidierung zu schaffen, wurde hier eine stressarme, futterbelohnte operante
Farbunterscheidungsdressur für Goldfische entwickelt. Der Fisch muss dabei eine mit einem roten
Farbsignal versehene, die Belohnung enthaltende Futterbox von drei mit grünem Signal versehenen
Futterboxen unterscheiden und anschwimmen. Anders als andere Farbkombinationen brachte nur die
Rotdressur, das heißt die Auswahl eines verstärkten roten Signals aus drei grünen, ein zur Erforschung der
Gedächtnisbildung günstiges Verhältnis von 55 % Lernern gegenüber 45 % Nichtlernern hervor und war für
die Tiere lange erinnerbar. Mit Hilfe von in-vivo-Inhibierungen wurde die Beteiligung der Proteinbiosynthese
an der Gedächtniskonsolidierung nach der Verhaltensakquisition der belohnten operanten Dressur ermittelt.
Injektionen von Puromycin in den tectalen Hirnventrikel 30 Minuten nach dem Erlernen der
Farbunterscheidung resultierte in einem schlechteren Gedächtnis, wenn die Fische drei Tage später getestet
wurden. Puromycin blockierte also die Gedächniskonsolidierung. Die Bildung eines Langzeitgedächtnisses
wird teilweise durch Modifikationen synaptischer Verbindungen im ZNS vermittelt. Einige Zelladhäsionsmoleküle
sind an der synaptischen Plastizität nach dem Lernen beteiligt. Das Substratadhäsionsmolekül
Ependymin unterstützt die Zell-Substrat-Adhäsion und die Steuerung neuronaler Wachstumskegel. Mit Hilfe
von Injektionen eines anti-Ependymin-Antikörpers in den tectalen Hirnventrikel sollte die Beteiligung von
Ependymin an der Gedächtniskonsolidierung untersucht werden. Injektionen 30 Minuten nach der
Verhaltensakquisition führten zu einer Verschlechterung des Gedächtnisses im Test. Übertrainierte Fische,
denen der Antikörper appliziert worden war, wiesen ein normales Erinnerungsvermögen auf. Mit Hilfe eines
Radioimmunoassays wurde der Ependymingehalt der extrazellulären Flüssigkeit (ECF) und der
cytoplasmatischen Fraktion des Goldfischgehirns 5,5 und 9 Stunden nach der Verhaltensakquisition
untersucht. 5,5 Stunden nach der Verhaltensakquisition war der Ependymingehalt der ECF von Lernern
geringfügig, nach 9 Stunden war er signifikant höher als derjenige naiver Fische. In der cytoplasmatischen
Fraktion sank der Ependymingehalt nach 9 Stunden, verglichen mit dem nach 5,5 Stunden, leicht ab, was für
eine Umverteilung des Ependymins vom Cytoplasma in die ECF 9 Stunden nach der Verhaltensakquisition
spricht. Mittels der [14C]-2-Desoxyglukosetechnik wurden verschiedene Gehirnregionen auf ihre
Stoffwechselaktivität während der appetitiven Farbunterscheidungsdressur untersucht. Mittels quantitativer
Szintigraphie konnte ein signifikant erhöhter Energieverbrauch im Tectum opticum von Fischen, die die
Farbunterscheidungsdressur erlernt hatten, festgestellt werden. Fische, welche die Aufgabe nicht erlernten,
zeigten dagegen nur geringfügige Stoffwechselveränderungen. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit
zeigen eine Abhängigkeit der Gedächtniskonsolidierung von der Proteinbiosynthese, auch nach dem
Erlernen einer stressarmen Belohnungsdressur. Wie schon bei einer aktiven Meidedressur an Zebrafischen
festgestellt, weisen die Ergebnisse auf eine Funktion des Tectum opticum bei assoziativen Lernvorgängen
beim Goldfisch hin. Auch eine Beteiligung des extrazellulären Matrixproteins Ependymin an der
Gedächtniskonsolidierung nach operanter Farbunterscheidungsdressur konnte nachgewiesen werden.