Die seit 1993 geerntete oberirdische Biomasse war vor Beginn der CO2-Anreicherung auf den für das Experiment ausgewählten Flächen stets nahezu identisch mit der Biomasse der Kontrollflächen (keine signifikanten Unterschiede). Ab der Ernte im September 1999 war sie jedoch erstmalig signifikant größer als die der Kontrollringe und blieb es seitdem über die beiden Ernten im Jahr 2000. Im dritten Jahr des laufenden FACE-Experiments (2000) betrug der oberirdische Biomassezuwachs 10 %. Verglichen mit den Ergebnissen anderer Studien trat der fördernde CO2-Effekt verzögert auf; die Größenordnung des Zuwachses war dagegen vergleichbar mit Experimenten, in denen eine Verdoppelung der CO2-Konzentration an natürlichen oder naturnahen Grasland-Ökosystemen vorgenommen worden war. In der Zusammensetzung der funktionellen Hauptgruppen Gräser, Kräuter und Leguminosen und im Blattflächenindex (LAI, m² Blattfläche pro m² Grundfläche) konnten bislang keine signifikanten Änderungen untererhöhtem CO2 festgestellt werden.
Die CO2-Bestandesatmung war unter CO2-Anreicherung signifikant größer. Die Steigerung wurde höchstwahrscheinlich von einer erhöhten Bodenatmung verursacht, da diese den größten Teil der Bestandesatmung ausmachte, und weil der Gehalt an organischem, KCl-extrahierbaren Kohlenstoff signifikant erhöht war. Überraschenderweise war die Erhöhung der Bestandesatmung in den 2,5 Jahren, in denen sie gemessen wurde (ab Herbst 1998) rückläufig, was sich erst über diesen langen Zeitraum offenbarte. Die verzögerte Ausprägung des signifikanten Zuwachses der oberirdischen Biomasse und der Rückgang der Erhöhung der Bestandesatmung sprechen für eine langfristige Akklimatisierung des Grünlands an die erhöhten CO2-Konzentrationen.
Vor Beginn der CO2-Anreicherung waren die N2O-Emissionsraten der Anreicherungs- und der Kontrollflächen nicht signifikant voneinander verschieden. Seit Beginn des FACE-Experiments zeigte sich jedoch in den Sommer- und Herbstmonaten eine enorme Steigerung der N2O-Emissionen, die unter CO2-Anreicherung auch im dritten Jahr in Folge auftrat. Dadurch betrug die N2O-Abgabe der Anreicherungsflächen im Mittel von 1998 bis 2000 290 % des Kontrollflächenwerts (4,3 kg N2O-N ha-1 a-1 gegenüber 1,5 kg N2O-N ha-1 a-1). Die durchgeführten Zusatzmessungen ergaben keine Anhaltspunkte zur Erklärung der stark und nachhaltig gesteigerten N2O-Emissionen unter erhöhtem CO2: Die trockenste FACE-Fläche, welche die höchsten N2O-Emissionen aufwies, besaß die niedrigste Denitrifikations-Enzym-Aktivität und die geringsten Netto-Nitrifikationsraten. Die Bodenfeuchte (0 – 15 cm Tiefe, TDR-Sensoren) blieb unter erhöhtem CO2 nahezu unverändert. Die Bodentemperaturen in 5, 10 und 20 cm Tiefe waren im Mittel über die Untersuchungszeit um maximal 0,2 °C verschieden. Erhöhte Nmin- oder Norg-Konzentrationen konnten unter erhöhtem CO2 nicht festgestellt werden; freier mineralischer Stickstoff war praktisch nicht verfügbar. Da somit die gängigen Erklärungsmuster ausschieden, könnte die Ursache für die hohen N2O-Emissionen in Pilz-(Mykorrhiza-)basierten N-Umsetzungsprozessen zu suchen sein, bei denen frei verfügbarer Stickstoff im Boden nicht nachweisbar wäre sondern im Organismus gebunden bliebe. Zudem sollte gerade Mykorrhiza bevorzugt vom gesteigerten Kohlenstoff-Gewinn und verstärkter Wurzelexudation der Pflanzen unter erhöhtem CO2 profitieren können. Diese Hypothese bliebe aber noch zu prüfen.
Die im Lindener Grünland gemessenen Methanoxidationsraten waren trotz Düngung und hoher Bodenfeuchte relativ groß. Sie betrugen im Sommer bis 130 µg CH4-C m-2 h-1, vergleichbar den Raten wie sie in neutralen, ungestörten Waldböden gemessen werden können. Vor Beginn der CO2-Anreicherung und während des ersten Jahres (1998) waren die CH4-Oxidationsraten auf den Anreicherungs- und Kontrollflächen im Mittel praktisch identisch. Ab dem zweiten CO2-Anreicherungsjahr jedoch war die CH4-Oxidationsrate auf den Anreicherungsflächen rückläufig, was im dritten Sommer des FACE-Experiments signifikant wurde (Anreicherungsflächen: 75 % der Rate der Kontrollflächen). Im September 2000 trat unter oxischen Bedingungen auf der trockensten der CO2-Anreicherungsflächen ein CH4-Emissionsereignis mit einem Maximum von 870 mg C m-2 h-1 auf, das die Bilanz des Monats deutlich beeinflusste. Da die Bodenfeuchte unter erhöhtem CO2 nicht stieg, könnten Veränderungen in den Methanotrophen-Populationen die Ursache sein, aber auch verstärkte Methanproduktion unter oxischen oder mikroaeroben Bedingungen, z.B. in der Rhizosphäre.
Für beide Spurengase wurde im untersuchten Feuchtgrünland eine positive Rückkopplung von erhöhtem CO2 auf die Prozesse gefunden, die zur Zunahme der atmosphärischen Konzentrationen von N2O und CH4 führen können. Die große Diskrepanz zwischen den aufgestellten Eingangshypothesen und den in-situ gemessenen Veränderungen der Spurengasflüsse unter CO2-Anreicherung unterstreicht die Notwendigkeit, Modellvorstellungen im Freilandexperiment zu überprüfen. Die zahlreichen beobachteten Akklimatisierungseffekte demonstrieren, wie sehr Ergebnisse aus Kurzzeitstudien Effekte unter- oder überschätzen können, wenn diese auf eine höhere (globale) Ebene extrapoliert werden. "> Harvests of the aboveground biomass were done from 1993 onwards. Before the start of the CO2 enrichment experiment there were no significant differences between the control and the enrichment plots. However from the second harvest in September 1999 onwards, the biomass of the enrichment rings was significantly greater that that of the control rings, and it continued to be significantly higher in 2000. In the third year of CO2 enrichment, the biomass gain accounted for 10 % more than the control biomass. Compared to other studies were the CO2 concentrations (the actual or preindustrial) usually have been doubled, the biomass gain was delayed. The magnitude of the biomass increase was, however, comparable to other experiments with (semi-)natural grasslands under higher CO2 enrichment. The composition of the three functional groups grasses, legumes and non-leguminous herbs and the leaf area index did not change significantly during the three years of CO2 enrichment.
The community CO2 respiration was significantly higher under CO2 enrichment. The rise was most likely attributable to an increased soil respiration that was the biggest part of the community respiration. In addition, the concentration of organic carbon (KCl extraction) was significantly higher. The community respiration increase was not constant during the 2,5 years of measurement: it was highest during the winter month, and it decreased slowly while the FACE experiment continued (but it was still higher under elevated CO2). The delayed occurrence of the aboveground biomass increase, in combination with the receding respiration increase, point towards a long-term acclimation of the grassland ecosystem to the elevated CO2.
Before starting the experiment, the N2O flux rates were not significantly different from each other. With the beginning of the FACE experiment, however, the N2O emissions during the summer-autumn period were considerably higher under elevated CO2. The mean N2O losses from the FACE rings amounted to about 290 % of the control value (=100%) during the enrichment years 1998 – 2000 (4,3 kg N2O-N ha-1 yr-1 versus 1,5 kg N2O-N ha-1 yr-1). Additional measurements failed to explain the lasting rise of the N2O emission level. The driest enrichment plot, which showed the highest N2O emission, had the lowest denitrification enzyme activity and the lowest net nitrification rates. Moreover, no increase in mineral or organic N concentrations occurred under CO2 enrichment. Mineral nitrogen concentrations were very low and in general almost not detectable. In addition, neither soil moisture (TDR sensors, 0-15 cm) nor soil temperatures (5, 10 and 20 cm depth) changed significantly with CO2 enrichment.
Methane oxidation rates were relatively high despite high soil moisture and despite fertilization (NH4 NO3). The maximum values were comparable to rates from neutral forest soils and were about 130 µg CH4-C m-2 h-1 in summer. Before beginning the FACE experiment and during the first year of CO2 enrichment, the CH4 oxidation rates were almost identical on the control and enrichment plots. However, with the second year of enrichment, the CH4 oxidation rates started to decline on the FACE plots. The decrease continued during the third year where the rates of the enrichment rings amounted to only 75% of the rates of the control plots during the summer period. During September 2000 and under oxic soil conditions, a CH4 emission event with a maximum value of 870 µg CH4-C m-2 h-1 was observed in one of the rings. It was great enough to influence the balance of the month. While the soil water content did not rise, alterations in methanotrophic communities might be the cause of the CH4 oxidation decline, as well as a rise in methane production under oxic or micro-aerobic soil conditions (e.g. in the rhizosphere).
For both trace gases, N2O and CH4, a positive feedback of elevated CO2 has been found on the biological processes that are involved in the rise of the atmospheric concentrations of these gases. A great discrepancy between hypothesis and the in-situ measurements of the trace gas fluxes under CO2 enrichment demonstrates the necessity to evaluate 'laboratory' knowledge in field experiments. A number of observed acclimation effects showed that short-term experiments may strongly under- or overestimate processes and effects of elevated CO2, especially if these are scaled to the globe.">
 

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Die Auswirkung steigender atmosphärischer CO2-Konzentrationen auf die Flüsse der Klimaspurengase N2O und CH4 in einem Grünland-Ökosystem

Kammann, Claudia


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Freie Schlagwörter (Deutsch): CO2 , N2O , CH4 , Grünland-Ökosystem , Klimaspurengas , Klimawandel , Kohlendioxid
Universität Justus-Liebig-Universität Gießen
Institut: Institut für Pflanzenökologie
Fachgebiet: Biologie
DDC-Sachgruppe: Biowissenschaften, Biologie
Dokumentart: Dissertation
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 13.06.2001
Erstellungsjahr: 2001
Publikationsdatum: 22.08.2001
Kurzfassung auf Deutsch: Die menschlichen Aktivitäten verändern global und in zunehmendem Ausmaß die Chemie der Atmosphäre und damit das Klima unseres
Planeten. An erster Stelle steht der Anstieg der atmosphärischen CO2-Konzentration, die bereits jetzt um 30 % über den Maximalwerten
der letzten 300.000 Jahre liegt (280 ppm gegenüber heutigen 370 ppm). Im Gegensatz zur Auswirkung des erhöhten CO2 auf
Einzelpflanzen oder Agrar-Monokulturen ist über die längerfristige CO2-Wirkung auf naturnahe, artenreiche Pflanzenbestände wie z.B.
Grünland nur wenig bekannt. Änderungen in den C- und N-Kreisläufen und bodenmikrobiologischen Prozessen unter erhöhtem CO2
könnten zu Veränderungen in den Flüssen der Klimaspurengase N2O und CH4 führen – dies wurde (mit einer Ausnahme) bislang nie länger
als 9 Tage in Folge oder gar bei wechselnden Witterungsbedingungen im Freiland untersucht.


Die vorliegende Arbeit wurde im Rahmen des Gießener FACE-Experiments durchgeführt (FACE = free air carbon dioxide enrichment).
Es umfasst 3 CO2-Anreicherungs- und 3 Kontrollringe, die im Jahr 1997 auf dem Gelände der "Umweltbeobachtungs- und
Klimafolgenforschungsstation Linden" aufgebaut wurden. Seit Mai 1998 wird die CO2-Konzentration während der Tageslichtstunden um
20 % erhöht. Das seit Jahrzehnten unter Wiesennutzung stehende, artenreiche Grünland wird seit 1996 mit 40 kg N ha-1 a-1 gedüngt und
zweimal pro Jahr abgeerntet (mit n = 75 Proben pro CO2-Behandlung und Erntezeitpunkt). Die Spurengasflüsse wurden ab dem Frühjahr
1997 bis Dezember 2000 alle 3 bis 4 Tage mit der closed-chamber-Methode gemessen (Haubendurchmesser 1 m, 9 Hauben pro
CO2-Behandlung = 7 m² überdeckte Fläche). Begleitend wurden im ersten Jahr der CO2-Anreicherung mikrobielle Parameter wie die
Anteile der Prozesse Nitrifikation und Denitrifikation an der Gesamt-N2O-Emission (Acetylen-Inhibierung), die
Denitrifikations-Enzymaktivität (DEA) und die Netto-Nitrifikationsaktivität untersucht, um eintretende Veränderungen in den N2O-Flüssen
möglichst erklären zu können. Die Hypothesenbildungen zur möglichen Wirkung von erhöhtem CO2 auf die Spurengasflüsse beruhte auf
Voruntersuchungen, die in drei Publikationen mündeten und im Anhang der Dissertationsschrift zusammengefasst sind.


Die seit 1993 geerntete oberirdische Biomasse war vor Beginn der CO2-Anreicherung auf den für das Experiment ausgewählten
Flächen stets nahezu identisch mit der Biomasse der Kontrollflächen (keine signifikanten Unterschiede). Ab der Ernte im September 1999
war sie jedoch erstmalig signifikant größer als die der Kontrollringe und blieb es seitdem über die beiden Ernten im Jahr 2000. Im dritten
Jahr des laufenden FACE-Experiments (2000) betrug der oberirdische Biomassezuwachs 10 %. Verglichen mit den Ergebnissen anderer
Studien trat der fördernde CO2-Effekt verzögert auf; die Größenordnung des Zuwachses war dagegen vergleichbar mit Experimenten, in
denen eine Verdoppelung der CO2-Konzentration an natürlichen oder naturnahen Grasland-Ökosystemen vorgenommen worden war. In
der Zusammensetzung der funktionellen Hauptgruppen Gräser, Kräuter und Leguminosen und im Blattflächenindex (LAI, m²
Blattfläche pro m² Grundfläche) konnten bislang keine signifikanten Änderungen untererhöhtem CO2 festgestellt werden.


Die CO2-Bestandesatmung war unter CO2-Anreicherung signifikant größer. Die Steigerung wurde höchstwahrscheinlich von einer
erhöhten Bodenatmung verursacht, da diese den größten Teil der Bestandesatmung ausmachte, und weil der Gehalt an organischem,
KCl-extrahierbaren Kohlenstoff signifikant erhöht war. Überraschenderweise war die Erhöhung der Bestandesatmung in den 2,5 Jahren, in
denen sie gemessen wurde (ab Herbst 1998) rückläufig, was sich erst über diesen langen Zeitraum offenbarte. Die verzögerte Ausprägung
des signifikanten Zuwachses der oberirdischen Biomasse und der Rückgang der Erhöhung der Bestandesatmung sprechen für eine
langfristige Akklimatisierung des Grünlands an die erhöhten CO2-Konzentrationen.


Vor Beginn der CO2-Anreicherung waren die N2O-Emissionsraten der Anreicherungs- und der Kontrollflächen nicht signifikant
voneinander verschieden. Seit Beginn des FACE-Experiments zeigte sich jedoch in den Sommer- und Herbstmonaten eine enorme
Steigerung der N2O-Emissionen, die unter CO2-Anreicherung auch im dritten Jahr in Folge auftrat. Dadurch betrug die N2O-Abgabe der
Anreicherungsflächen im Mittel von 1998 bis 2000 290 % des Kontrollflächenwerts (4,3 kg N2O-N ha-1 a-1 gegenüber 1,5 kg N2O-N ha-1
a-1). Die durchgeführten Zusatzmessungen ergaben keine Anhaltspunkte zur Erklärung der stark und nachhaltig gesteigerten
N2O-Emissionen unter erhöhtem CO2: Die trockenste FACE-Fläche, welche die höchsten N2O-Emissionen aufwies, besaß die niedrigste
Denitrifikations-Enzym-Aktivität und die geringsten Netto-Nitrifikationsraten. Die Bodenfeuchte (0 – 15 cm Tiefe, TDR-Sensoren) blieb
unter erhöhtem CO2 nahezu unverändert. Die Bodentemperaturen in 5, 10 und 20 cm Tiefe waren im Mittel über die Untersuchungszeit um
maximal 0,2 °C verschieden. Erhöhte Nmin- oder Norg-Konzentrationen konnten unter erhöhtem CO2 nicht festgestellt werden; freier
mineralischer Stickstoff war praktisch nicht verfügbar. Da somit die gängigen Erklärungsmuster ausschieden, könnte die Ursache für die
hohen N2O-Emissionen in Pilz-(Mykorrhiza-)basierten N-Umsetzungsprozessen zu suchen sein, bei denen frei verfügbarer Stickstoff im
Boden nicht nachweisbar wäre sondern im Organismus gebunden bliebe. Zudem sollte gerade Mykorrhiza bevorzugt vom gesteigerten
Kohlenstoff-Gewinn und verstärkter Wurzelexudation der Pflanzen unter erhöhtem CO2 profitieren können. Diese Hypothese bliebe aber
noch zu prüfen.


Die im Lindener Grünland gemessenen Methanoxidationsraten waren trotz Düngung und hoher Bodenfeuchte relativ groß. Sie betrugen
im Sommer bis 130 µg CH4-C m-2 h-1, vergleichbar den Raten wie sie in neutralen, ungestörten Waldböden gemessen werden können.
Vor Beginn der CO2-Anreicherung und während des ersten Jahres (1998) waren die CH4-Oxidationsraten auf den Anreicherungs- und
Kontrollflächen im Mittel praktisch identisch. Ab dem zweiten CO2-Anreicherungsjahr jedoch war die CH4-Oxidationsrate auf den
Anreicherungsflächen rückläufig, was im dritten Sommer des FACE-Experiments signifikant wurde (Anreicherungsflächen: 75 % der Rate
der Kontrollflächen). Im September 2000 trat unter oxischen Bedingungen auf der trockensten der CO2-Anreicherungsflächen ein
CH4-Emissionsereignis mit einem Maximum von 870 mg C m-2 h-1 auf, das die Bilanz des Monats deutlich beeinflusste. Da die
Bodenfeuchte unter erhöhtem CO2 nicht stieg, könnten Veränderungen in den Methanotrophen-Populationen die Ursache sein, aber auch
verstärkte Methanproduktion unter oxischen oder mikroaeroben Bedingungen, z.B. in der Rhizosphäre.


Für beide Spurengase wurde im untersuchten Feuchtgrünland eine positive Rückkopplung von erhöhtem CO2 auf die Prozesse
gefunden, die zur Zunahme der atmosphärischen Konzentrationen von N2O und CH4 führen können. Die große Diskrepanz zwischen den
aufgestellten Eingangshypothesen und den in-situ gemessenen Veränderungen der Spurengasflüsse unter CO2-Anreicherung unterstreicht
die Notwendigkeit, Modellvorstellungen im Freilandexperiment zu überprüfen. Die zahlreichen beobachteten Akklimatisierungseffekte
demonstrieren, wie sehr Ergebnisse aus Kurzzeitstudien Effekte unter- oder überschätzen können, wenn diese auf eine höhere (globale)
Ebene extrapoliert werden.

Kurzfassung auf Englisch: Human activities continue to change global atmospheric chemistry and hence the climate of our planet. Atmospheric carbon dioxide
concentrations have increased to a level of about 30% of the maximum observed values during the last (at least) 300,000 years (i.e. 370
ppm versus 280 ppm). The influence of elevated CO2 on single plants or crops has been intensively studied during the last two decades.
However, much less work has been done towards the long-term effect of elevated CO2 on natural, species-rich communities such as
grasslands. Changes in C and N cycles and associated soil microbial processes might alter the fluxes of the trace gases N2O and CH4.
Trace gas fluxes under elevated CO2 have seldom been studied for periods longer than a few days, or in field experiments with alternating
weather conditions throughout the year.


The present work was part of the Giessen FACE experiment (FACE = free air carbon dioxide enrichment). The Giessen FACE contains 3
CO2 enrichment and 3 control rings, which were installed in 1997 on the grassland investigation area of the "Environmental Monitoring and
Climate Research Station Linden" near Giessen, Germany. Since May 1998, the CO2 concentrations have been raised 20% during
daylight hours. The species-rich, wet grassland has been mown twice per year for decades and does not seem to have a ploughing history.
It has been fertilized with 40 kg N ha-1 yr-1 and continuously cut twice per year (with n = 75 samples per CO2 treatment and harvest date).
The trace gas fluxes were measured every 3 to 4 days with the closed chamber method (chamber diameter 1 m, n = 9 per CO2 treatment,
i.e. 7 m² of covered area). Additionally, several microbial parameters were measured during the first year of CO2 enrichment in order to
detect and understand possible changes in N2O fluxes. The relative amount of nitrification and denitrification in total N2O emission were
determined by the application of the acetylene inhibition technique (5 Pa C2H2 applied) to soil cores. Denitrification enzyme activity (DEA)
and the net nitrification rates were measured every 1 to 2 months.


Harvests of the aboveground biomass were done from 1993 onwards. Before the start of the CO2 enrichment experiment there were no
significant differences between the control and the enrichment plots. However from the second harvest in September 1999 onwards, the
biomass of the enrichment rings was significantly greater that that of the control rings, and it continued to be significantly higher in 2000. In
the third year of CO2 enrichment, the biomass gain accounted for 10 % more than the control biomass. Compared to other studies were the
CO2 concentrations (the actual or preindustrial) usually have been doubled, the biomass gain was delayed. The magnitude of the biomass
increase was, however, comparable to other experiments with (semi-)natural grasslands under higher CO2 enrichment. The composition of
the three functional groups grasses, legumes and non-leguminous herbs and the leaf area index did not change significantly during the
three years of CO2 enrichment.


The community CO2 respiration was significantly higher under CO2 enrichment. The rise was most likely attributable to an increased soil
respiration that was the biggest part of the community respiration. In addition, the concentration of organic carbon (KCl extraction) was
significantly higher. The community respiration increase was not constant during the 2,5 years of measurement: it was highest during the
winter month, and it decreased slowly while the FACE experiment continued (but it was still higher under elevated CO2). The delayed
occurrence of the aboveground biomass increase, in combination with the receding respiration increase, point towards a long-term
acclimation of the grassland ecosystem to the elevated CO2.


Before starting the experiment, the N2O flux rates were not significantly different from each other. With the beginning of the FACE
experiment, however, the N2O emissions during the summer-autumn period were considerably higher under elevated CO2. The mean N2O
losses from the FACE rings amounted to about 290 % of the control value (=100%) during the enrichment years 1998 – 2000 (4,3 kg
N2O-N ha-1 yr-1 versus 1,5 kg N2O-N ha-1 yr-1). Additional measurements failed to explain the lasting rise of the N2O emission level. The
driest enrichment plot, which showed the highest N2O emission, had the lowest denitrification enzyme activity and the lowest net nitrification
rates. Moreover, no increase in mineral or organic N concentrations occurred under CO2 enrichment. Mineral nitrogen concentrations were
very low and in general almost not detectable. In addition, neither soil moisture (TDR sensors, 0-15 cm) nor soil temperatures (5, 10 and 20
cm depth) changed significantly with CO2 enrichment.


Methane oxidation rates were relatively high despite high soil moisture and despite fertilization (NH4 NO3). The maximum values were
comparable to rates from neutral forest soils and were about 130 µg CH4-C m-2 h-1 in summer. Before beginning the FACE experiment
and during the first year of CO2 enrichment, the CH4 oxidation rates were almost identical on the control and enrichment plots. However,
with the second year of enrichment, the CH4 oxidation rates started to decline on the FACE plots. The decrease continued during the third
year where the rates of the enrichment rings amounted to only 75% of the rates of the control plots during the summer period. During
September 2000 and under oxic soil conditions, a CH4 emission event with a maximum value of 870 µg CH4-C m-2 h-1 was observed in
one of the rings. It was great enough to influence the balance of the month. While the soil water content did not rise, alterations in
methanotrophic communities might be the cause of the CH4 oxidation decline, as well as a rise in methane production under oxic or
micro-aerobic soil conditions (e.g. in the rhizosphere).


For both trace gases, N2O and CH4, a positive feedback of elevated CO2 has been found on the biological processes that are involved in
the rise of the atmospheric concentrations of these gases. A great discrepancy between hypothesis and the in-situ measurements of the
trace gas fluxes under CO2 enrichment demonstrates the necessity to evaluate 'laboratory' knowledge in field experiments. A number of
observed acclimation effects showed that short-term experiments may strongly under- or overestimate processes and effects of elevated
CO2, especially if these are scaled to the globe.