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A phylogenetic study of Crepis L. species sect. Barkhausia (Asteraceae) using low-copy nuclear genes (gsh1, sqs) and plastid genes (rps16, matK1)

Esklual, Ghalia A. Y.


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URN: urn:nbn:de:hebis:26-opus-125735
URL: http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2017/12573/

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Freie Schlagwörter (Englisch): Crepis , phylogeny
Universität Justus-Liebig-Universit√§t Gie√üen
Institut: Institute of Botany
Fachgebiet: Biologie
DDC-Sachgruppe: Biowissenschaften, Biologie
Dokumentart: Dissertation
Sprache: Englisch
Tag der m√ľndlichen Pr√ľfung: 19.02.2017
Erstellungsjahr: 2017
Publikationsdatum: 08.03.2017
Kurzfassung auf Englisch: The genus Crepis L. belongs to the family Asteraceae Martinov, tribe Cichorieae Lam. & DC. Babcock (1947b) divided the genus into 27 sectional ranks. A revised infrageneric classification based on molecular tools (Enke & Gemeinholzer 2008, Enke 2009) maintained 21 of Babcock’s 27 sections but revised the circumscription of some of them. Section Barkhausia Moench with 12~14 species revealed to be monophyletic, however, incongruences between nuclear and plastid markers were recorded. The actual analysis was conducted to remove this ambiguity, detangle the evolutionary relationships of Crepis section Barkhausia, and to find out if these relationships are the result of reticulate evolution via hybridization across lineages or of incomplete lineage sorting. In most Angiosperms, the chloroplasts are maternally inherited, while the nuclear genome can be indicative of hybridization events. To reconstruct the phylogeny within section Barkhausia, the low-copy nuclear markers gamma-glutamylcysteine synthetase (gsh1) and squalene synthase (sqs) and the chloroplast markers ribosomal protein S16 (rps16) and maturase K (matK1) were analysed, also in combination with the multicopy nuclear internal transcribed spacer (ITS) of the previous studies mentioned above. 12 Crepis species which belong to section Barkhausia were analysed, and Hispidella hispanica L. was used as an outgroup. Maximum Parsimony and Maximum Likelihood algorithms and reticulation and network analyses were used to analyse different datasets (all markers, concatenated, and reduced).
The analysis revealed the low-copy nuclear markers gsh1 and sqs to be of multi-copy origin. The different multiple copies within individuals were indicative of different evolutionary scenarios, which complicated the phylogenetic reconstruction and resulted in weak or non-resolved phylogenetic relationships. Four and five different copy types among species were identified in sqs and gsh1, respectively, and recombination analyses confirmed locus activities without recombination among the different copies. Careful analysis by hand resulted in copy sorting among individuals for phylogenetic analysis.
The comparison between the maternally inherited chloroplast markers and the nuclear markers, which are indicative for hybridization, showed topological disagreements, which confirms the earlier findings of Enke & Gemeinholzer (2008). The patterns are indicative of reticulate evolution, which can be due to incongruences resulting from gene duplication or incomplete lineage sorting (like C. foetida spp. commutata and C. alpina; C. kotschyana and C. triasii), and / or to hybridization (like C. rubra and C. tybakiensis; C. pusilla and C. zacintha). These patterns point to very recent speciation events in the Crepis species analysed in the current study. In combined nuclear and plastid tree analyses, C. triasii clustered paraphyletic to the outgroup taxon Hispidella hispanica and rendered Crepis species section Barkhausia in its current circumscription polyphyletic.
Kurzfassung auf Deutsch: Die Gattung Crepis L. geh√∂rt zur Familie der Asteraceae Martinov, Tribus Cichorieae Lam. & DC. Babcock (1947b) unterteilte die Gattung in 27 Sektionen. Eine revidierte infragenerische Klassifikation, die auf molekularen Werkzeugen basiert (Enke & Gemeinholzer 2008, Enke 2009), behielt 27 der 21 Sektionen von Babcock bei, ver√§nderte aber die Abgrenzungen einiger Sektionen. Die Sektion Barkhausia Moench mit 12 - 14 Arten erwies sich als monophyletisch, allerdings wurden Inkongruenzen zwischen nukle√§ren Markern und Plastidenmarkern festgestellt. Die vorliegende Analyse diente dazu, diese Unklarheiten zu beseitigen, die evolution√§ren Beziehungen der Crepis-Sektion Barkhausia zu entwirren und herauszufinden, ob diese Beziehungen das Ergebnis von retikul√§rer Evolution durch linien√ľbergreifende Hybridisierung oder von unvollst√§ndigem lineage Sorting sind. Bei den meisten Angiospermen werden die Chloroplasten maternal vererbt, w√§hrend das nukle√§re Genom Hybridisierungsvorg√§nge anzeigen kann. Um die Phylogenie innerhalb der Sektion Barkhausia zu rekonstruieren, wurden die nukle√§ren low-copy-Marker Gamma-Glutamylcystein-Synthetase (gsh1) und Squalen-Synthase (sqs) sowie die Chloroplastenmarker ribosomales Protein S16 (rps16) and Maturase K (matk1) analysiert, auch in Kombination mit dem nukle√§ren multi-copy internal transcribed spacer (ITS) aus den o. g. vorhergehenden Studien. 12 zur Sektion Barkhausia geh√∂rende Crepis-Arten wurden analysiert, und Hispidella hispanica L. wurde als Au√üengruppe verwendet. Maximum-Parsimony- und Maximum-Likelihood-Algorithmen sowie Retikulations- und Netzwerkanalysen wurden durchgef√ľhrt, um verschiedene Datens√§tze zu analysieren (alle Marker, verkn√ľpft und reduziert).
Die Analyse deckte auf, dass die nukle√§ren low-copy-Marker gsh1 and sqs einen multi-copy-Ursprung haben. Die verschiedenen multiplen Kopien innerhalb der Individuen deuteten auf verschiedene evolution√§re Szenarien hin, was die phylogenetische Rekonstruktion verkomplizierte und zu schwachen oder ungekl√§rten phylogenetischen Beziehungen f√ľhrte. Vier bzw.
f√ľnf verschiedene Kopie-Typen zwischen den Arten wurden f√ľr gsh1 bzw. sqs identifiziert, und Rekombinationsanalysen best√§tigten Lokusaktivit√§ten ohne Rekombination zwischen den verschiedenen Kopien. Durch sorgf√∂ltige Analysen per Hand wurden die Kopien f√ľr die phylogenetische Analyse auf die Individuen verteilt.
Der Vergleich zwischen den maternal vererbten Chloroplastenmarkern und den Hybridisierung anzeigenden nukle√§ren Markern zeigte topologische Unstimmigkeiten, was die fr√ľheren Ergebnisse von Enke & Gemeinholzer (2008) best√§tigt. Die Muster deuten auf retikul√§re Evolution hin, die beruhen kann auf Inkongruenzen aufgrund von Genduplikation oder unvollst√§ndigem lineage Sorting (wie C. foetida spp. commutata und C. alpina; C. kotschyana und C. triasii), und / oder auf Hybridisierung (wie C. rubra und C. tybakiensis; C. pusilla und C. zacintha). Diese Muster weisen auf sehr k√ľrzlich erfolgte Speziationsprozesse in den in der vorliegenden Studie untersuchten Crepis-Arten hin. In den kombinierten Analysen von nukle√§rem Baum und Plastidenbaum gruppierte sich C. triasii paraphyletisch zur Au√üengruppe Hispidella hispanica und machte die Crepis-Sektion Barkhausia in ihrer derzeitigen Abgrenzung polyphyletisch.
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